by AL Decombeix · 2018 — hydraulique d’un bois fossile à l’échelle du tissu et (3) de comprendre les propriétés géométriques et mécaniques de racines fossiles ayant

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Page | 3 Coming back to where you started is not the same as never leaving Terry Pratchett (1948 – 2015) Un soir de décembre sur un glacier à plus de 15 000 km de Montpellier, certains de mes collègues ont avoué avoir de temps en temps des cauchemars dans lesquels ils se retrouvaient à nouveau devant leur jury de thèse . Heureusement ont – Onze ans après avoir rédigé ma thèse, me voilà assise dans le même bureau à écrire un autre mémoire et préparer une autre soutenance ( pas de cauchemars à signaler ! ). Pendant ces 11 an quand même bougé un peu, géographiquement et thématiquement . Après la fin de ma thèse sur les arbres du Dévonien et Carbonifère en 2007, je suis partie en – Unis. 3 ans et demi à travailler sur une nouvelle thématique passionnante , celle des flores du Permien et Trias avec plaisir Montpellier. Pendant ces 11 ans, j oyage pour le travail pour participer à des conférences mais aussi pour « ramasser des cailloux » dans des endroits plus ou moins exotiques . J aperçu que deux manchots antarctiques dont un était bizarre et beaucoup (trop) araignées mais participé à la collecte de tonnes (littéralement) de fossiles nouveaux . Pendant ces 11 aussi rédigé pas mal de c ompte s r endu s a ctivité sous diverses formes Une partie très importante qu i manque dans tous ces rapports est celle des remerciements , ici on peut le faire ! Pour sauver des arbres, je synthétique. un très grand merci à Dario De Francesc h i, Séverine Fauquette et Carles Martin – ce mémoire et à Pierre – Olivier Antoine, Sylvie e mon jury. Le travail présenté dans ce m émoire tout simplement pas et le soutien de quatre très grand s paléobotanistes : mes directeurs de thèse Brigitte Meyer – Berthaud et Jean Galtier et mes « chefs » de postdoc Edith Taylor et Thomas Taylor. Je les remercie pour , pour leurs encouragements et pour leur très grande générosité . Je remercie aussi les nombreux collaborateurs dont les noms apparaissent au fil de ces pages et qui rendent ce travail si agréable que mes amis pensent que je suis toujours en vacances ; – ) A tremendous thank you to those with which I share the two equally unique environments that were the 6 th floor office at KU and the Antarctic de ep field: Andrew, Benni, Carla, Nacho , Patty and Rudy. Thank you to the brave moutaineers who have kept us alive and mostly sane on the Ice. Thank you also to Jeannie for her help with paperwork and much more important things over the years. J e tiens à remercier tous mes collègues montpellierains , ceux que je vois à la cantine ou au café et ceux que je croise plus occasionnellement . ou parfois autour d . Merci aux , Pierre Couteron et Thierry Fourcaud , qui maintiennent cette

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Page | 4 ambiance stimulante et chaleureuse. Merci à Marie – patience de tous les détails techniques des missions et bu dgets. Pour tous les autres, sachez que Je vous dis donc un grand MERCI collectif votre merci ! Je remercie enfin ma famille et mes amis pour leur soutien et leur bonne humeur au cours de ces années et pour la source intarissable de distractions sportives, « culturelles » ou justes bizarres si facilement à me fournir ; – )

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Page | 5 TABLE DES MATIERES I. SYNTHESE DES TRAVAUX DE RECHERCHE 2007 – 2018 .. 7 A. CONTEXTE GENERAL .. .. .. 9 1. Comprendre la diversité systématique et fonctionnelle des plantes fossiles . 9 2. Contexte climatique .. 11 3. Contexte géographique : les continents du sud. .. . 12 4. Groupes étudiés : un focus sur les lignophytes arborescentes. .. 12 B. ORIGINE ET PREPARATION DU MATERIEL FOSSILE .. 14 C. DIVERSITE ET DISTRIBUTION DES FLORES DU DEVONIEN ET CARBONIFERE ET LA QUESTION DE LA LIMITE D – C. .. .. . 17 1. Les flores du Gondwana au Dévonien et Carbonifère : une diversité sous – estimée. 19 2. Le Carbonifère inférieur et la dive rsification des lignophytes arborescentes. 26 D. QUELLE ETAIT LA COMPOSITION DES FLORES EN ANTARCTIQUE AU PERMIEN, TRIAS ET JURASS IQUE ? .. .. .. . 32 1. Le Permien et la composition des premières forêts de très haute latitude. .. 34 . 39 : zone tempérée et volcanisme. .. .. 47 E. BIOLO GIE DES PLANTES FOSSILES : .. .. .. .. 48 .. .. . 49 .. 51 3. Et sous terre ? Etude des racines de quelques ligno phytes du Paléozoïque. .. 57 4. Pousses épicormiques et drageons dans le registre fossile. .. .. 6 1 5. Feuillage caduc ou persistant ? Anatomie et isotopes. .. 65 7. Interactions entre plantes & micro – organismes. .. . 67

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Page | 7 I . SYNTHESE DES TRAVAUX DE RECHERCHE 2007 – 20 18 (A) thèse en 2007. C es résultats sont regroupés dans trois grandes thématiques (C – E). Une échelle géologique détaillée , des schéma s des principaux tissus végétaux et deux phylogénies détaillées des lignophytes sont fournis en annexes 1, 2 et 3 pour faciliter la lecture. Quatre publications les plus récentes (2018) représ entant la diversité des travaux menés sont aussi reproduit e s à la fin du document.

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Page | 9 A. CONTEXTE GENERAL 1. Comprendre la diversité systématique et fonctionnelle des plantes fossiles un peu plus de 3 90 000 espèces différentes (RGB Kew, 2016) . De plus en plus performants (moléculaires, informatiques, etc . ) apportent chaque jour des informations supplémentaires sur cette diversité et sur les processus qui la structurent et la font évoluer. cours des temps géologiques et la paléobotanique reste une source de données irremplaçable pour comprendre Après avoir commencé à travailler sur des plantes fossiles du Dévonien supérieur et Carbonifère inférieur durant mon DEA et ma thèse (2004 – travail à d es taxons du Permien et début du Mésozoïque durant mon postdoc torat (2008 – Dévonien moyen à Jurassique inférieur. Cette millions tte « diversité temporelle » est pour moi un facteur très positif, qui donne un regard plus général complémentaires : identifier la diversité végétale dans le registre fossile et comprendre comment se structure cette diversité. Fig. 1 . Distribution des travaux publiés par (A) période géologique, (B) taxon (voir aussi Fig. 5) et (C) zone géographique. Micro : micro – organismes. 1.1. I dentifier la diversité . La reconnaissance de la diversité systématique et fonctionnelle des plantes fossiles passe par une analyse détaillée des caractères morphologiques et/ou anatomiques qui ont été relativement fréquente, grâce aux propriétés de la cellule végétale dont la paroi peut être préservée lors des processus de perminéralisation et pétri fication (cf. Fig. 8 ). Les caractères anatomiques sont donc un élément clé de la reconnaissance de la diversité végétale passée. caractères vasculaires primaires. J

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Page | 10 possible des la diversité systématique et fonctionnelle. utilisation des traits morpho – permis de décrire 2 nouvelles espèces et 7 nouveaux genres de plantes fossiles . Les caractères anatomiques permettent aussi de faire le lien entre des organes végétaux trouvés dispersés dans le registre fossile (e.g ., troncs, feuilles, structures reproductrices ) . Parce qu différents toujours évolué au même rythme et suivant les mêmes contraintes (e.g., Knoll et al. , 1984). Il est donc crucial de reconstruire des plantes entières pour pouvo ir comprendre découverte de spécimens montrant des connections anatomiques entre les organes ou des similarités anatomiques fortes comme la présence de cellules sécrétrices . J ainsi participé à la reconstruction de deux plantes entières du Trias, un conifère et une herbacée appartenant à un groupe potentiellement proche des premières angiospermes . L – anatomiques peut enfin permettre de reconnaitre des processus développementaux ou physiologiques similaires à ceux connus chez les plantes actuelles. On peut ainsi par inférence accéder à la biologie des plantes fossiles. par exemple pu doc umenter la production de rej ets dans des arbres fossiles. En poussant plus loin cette approche grâce à la modélisation, il devient possible de réaliser des études fonctionelles complexes. J ainsi participé récemment à des études qui ont permis (1) biomasse premiers genres arborescents, (2) de modéliser la résistance gé o métri q ues et mécaniques de racines fossiles ayant une anatomie sans équivalent chez les plantes actuelles 1.2. Comprendre comment se structure la diversité dans le regi s tre fossile. La question « – ce qui détermine les patterns de diversité spécifique ? » était un des 25 thèmes de recherche clés pour le futur identifiés par la revue Science en 2005 (Pennisi, 2005) . Or l e registre fossile offre des opportunités uniques de tester les hypothèses existantes en offrant des exemples de conditions environnementales sans équivalent actuel. Par exemple nal de biodiversité, cela ne semble pas (Mannion et al. , 2014). La géographie et un facteur structurant bien identifié de la diversité actuelle et il est important d e documenter comme n t la paléo diversité a pu elle aussi varie r selon les zones géographiques et comment le changem e nt de position des continents a pu influencer beaucoup travaillé sur la description de plantes fossiles nouvelles pr ovenant des continents du sud, moins bien connus que ce . pu mettre en évidence des simil arités au ni v e au génér i que et en terme de dynamiqu e générale de la diversité en (E u rope/ Amérique du nord) dur a n t le D évonien et le début du C arbonifère montré la présence en Ant arctique au Pe r m ien et Tri a s de genres auparavant connu . Com m ale dans des conditions environnementales sans équivalent actuel. Dans ce cadre , un milieu très particulier, celui des zones de hautes latitudes au Permien, Trias et Jurassiq ue. Ces milieux étaient alors beaucoup ui mais avec la contrainte a priori lairement (plusieurs moi s de jour en été et d e nuit en hiver ).

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