Des analyses statistiques ont été réalisées afin d’évaluer les affinités taxonomiques du fossile d’abeille avec les taxons contemporains et fossiles. Les
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UNIVERSITE DE MONS – FACULTE DES SCIENCES – LABORATOIRE DE ZOOLOGIE Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) du schiste Eoc‘ne de la Green River Valley (Utah, Etats -Unis) Promoteur : Dr. Michez Denis Co-promoteur : Dr. De Meulemeester Thibaut M”moire de fin dÕ”tudes Pr”sent” par Dehon Manuel En vue de lÕobtention du grade de Mafltre en Sciences Biologiques Biologie des organismes et ”cologie Finalit” approfondie Ann”e acad”mique 2012 -2013
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille !”M. Dehon. 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes) du schiste Eoc‘ne de la Green River Valley (Utah, Etats -Unis). M”moire en Sciences Bi ologiques, Universit” de Mons , 102 p. R”sum” : Les abeilles sont des insectes pollinisateurs qui pr”sentent une grand e diversit” dÕun point de vue morphologique et comportemental. Elles pr”sentent la particularit” de d”pendre exclusivement des plantes ‹ fleur pour leur alimentation et sont des pollinisateurs majeurs pour ces derni‘res dans la plupart des ”cosyst‘mes. A l Õheure actuelle, un des domaines les moins connus dans leur diversit”, est la syst”matique des taxons fossiles. De mani‘re g”n”rale, les abeilles sont relativement rares dans les gisements fossiles. Ainsi, la description et lÕanalyse par morphom”trie g”om” trique dÕun nouveau fossile dÕabeille retrouv” dans le schiste Eoc‘ne de la Formation de la Green River (Utah, Etats -Unis) repr”sente une occasion unique dÕ”tendre nos connaissances concernant lÕhistoire ”volutive de ces insectes. Pour r”aliser cette ”tude , un ”chantillonnage des sp”cimens femelles dÕabeilles contemporaines poss”dant trois cellules submarginales (comme le fossile) a ”t” r”alis” ‹ partir de plusieurs collections entomologiques. Le fossile appartenant probablement ‹ une tribu disparue dÕ Apidae, des individus fossiles appartenant ‹ dÕanciennes tribus de ce groupe ont ”t” ajout”s ‹ lÕ”chantillonnage . Au total, 545 photos dÕaile ont ”t” rassembl”es. Dix-huit points de rep‘res ont ensuite ”t” digitalis”s sur les veines alaires sur chacune des ailes photographi”es. Des analyses statistiques ont ”t” r”alis”es afin dÕ”valuer les affinit”s taxonomiques du fossile dÕabeille avec les taxons contemporains et fossiles. Les r”sultats obtenus d”montrent dans un premier temps le caract‘re diagnostique de la forme des ailes des abeilles au niveau taxonomique des familles, et dans un deuxi‘me temps lÕaffinit” morphologique du fossile dÕint”r’t, Paleoeuglossa biesmeijeri gen. nov. sp. n., ave c le groupe des corbicul”s (Apidae, Apinae), plus particuli‘rement proche de la tribu des Euglossini. Sur base de ces arguments morphom”triques ainsi que des arguments morphologiques et biog”ographiques, nous proposons lÕattribution de Pale oeuglossa b. ‹ un groupe couronne des Euglossini. Mots -cl”s : Apoidea Apiformes Ð Pal”ontologie Ð Ailes Ð Forme Ð Morphom”trie g”om”trique Ð Syst”matique .
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille #”M. Dehon. 2013. Description and taxonomic affinity of a new bee fossil (Hymenoptera, Apoidea, Antho phila ) from the Eocene shale of the Green River Valley (Utah, USA) . Master Thesis in Biological Sciences , Uni versit” de Mons, 102 p. Summary : Bees are pollinating insects presenting huge morphological and behavioural diversities . They rely almost exclusively on flowers for their life cycle and are the major pollinators of wild plants and crops . Nowadays, the systematic s of bee fossil taxa is partly lacking. Bees are relatively rare in fossil deposits. Thus, the description and the analysis of a new bee fossil from the Eocene Shale of the Green River Formation (Utah, USA) is a unique opportunity to improve our current knowledge about the evolutionary history of these insect s. In order to carry out this study , a sampling of female specimens of extan t taxa of bees with three submarginal cells (like the fossil ) was done based on several European entomological collections. We additionaly selected twelve well-preserved fossil species of bees. The final dataset includes 545 specimens . Their w ing shape s we re captured from photographs by digitizing 18 landmarks placed on the cross veins. Statistical analyses were carried out in order to asses the taxonomic affinities between the fossil and extant clades of bees. Our results show that wing shape of bees is a diagnostic character to distinguish bee families , and that Paleoeuglossa biesmeijeri gen. nov. sp. n. shows a morphological affinity with corbiculate Apinae (Api dae ), particularly with the Euglossini. Based on morphometric, morphological and biogeographic arguments, Paleoeuglossa biesmeijeri gen. nov. sp. n. more likely belongs to a crown group of Euglossini. Key words : Apoidea Anthophila Ð Paleontology Ð Wings Ð Shape Ð Geometric morphometrics Ð Systematic s.
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille $”REMERCIEMENTS Je tiens ‹ remercier via ces quelques lignes celles et ceux qui ont contribu” de pr‘s ou de loin ‹ lÕ”laboration du pr”sent travail. Je remercie le Prof. Pierre RASMONT pour mÕavoir accueilli au sein du service de Zoolo gie et mÕavoir fourni la logistique n”cessaire ‹ la r”alisation du pr”sent projet. Je remercie tout particuli‘rement le Dr. Denis MICHEZ pour sa grande disponibilit”, ses conseils judicieux et pour mÕavoir soutenu et ”paul” ces derniers mois. Je remercie chaleureusement le D r. Thibaut DE MEULEMEESTER pour mÕavoir initi ” aux techniques de morphom”tr ie g”om”trique et pour son aide durant la r”alisation des diff”rentes analyses statistiques. Je remercie ”galement le Prof . Michael S. ENGEL (Kansas University, USA) pour avoir mis ‹ ma disposition le fossile dÕabeille ”tudi” dans le pr”sent travail. Un grand merci aux responsables des collections entomologiques du National History Museum (Londres, UK), du Naturalis Museum (Le iden, NL), de lÕ Universit” de Li‘ge (Gembl oux, BE), du Mus”e Royal de lÕAfrique Centrale (Tervuren) et de lÕInstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (Bruxelles, BE) pour leur accueil et pour mÕavoir g”n”reusement pr’t” une p artie de leur pr”cieux mat”riel de collection. Ces cinq ann”es dÕ”tudes nÕa uraient pas ”t” si joyeuses et inoubli ables sans la complicit” de mes camarades de classe. Un grand merci ‹ eux pour leu r soutien, ‹ Alexandre pour lÕentraide d”velopp”e dans le domaine de la morphom”t rie g”om”trique, ‹ Lola, Pierre -Yves, No”mie, Aurore, St”phane, J”r”my, Laura A., Laura D. ainsi quÕ ‹ tous les autres membres de la promotion pour tous les bons moments pass”s en leur compagnie. Un grand merci ”galement ‹ Nathalie, ‹ Maryse , ‹ Pilou et Jo pou r leur soutien et pour avoir cr”” une belle ambiance dans le chavbee. Je remercie ”galement toute ma famille et mes amis proches . Merci ‹ Max, Be ver et Mathieu. Je remercie sinc‘rement tous les membres du jury pour la lecture du pr”sent travail. Enfin, que toutes les personne s ayant contribu” ‹ la r”alisation de ce travail et qui nÕont pas ”t” cit” es ci -dessus sachent que je ne les oublie pas et que je les remercie chaleureusement.
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille %”TABLE DES MATIéRES 1. INTRODUCTION . 6 1.1. Importance de la pal”ontologie .. 6 1.2. Apoidea Apiformes : g”n”ralit”s .. 8 1.3. Apoidea Apiformes : fossiles 15 1.4. Taxonomie des abeilles par lÕ”tude des ailes 18 1.4.1. Morphologie g”n”rale des ailes dÕabeilles . 18 1.4.2. Taxonomie bas”e sur les ailes dÕabeilles 20 1.4.3. M”thodes dÕanalyses de la forme des ailes dÕabeilles .. 24 1.5. Objectifs .. 26 2. MAT…RIEL ET M…THODES 27 2.1. Description du gisement . 27 2.2. Description du fossile .. 29 2.3. Echantillonnage .. 31 2.4. Acquisition des donn”es . 34 2.5. Analyses statistiques . 42 3. R…SULTATS . 45 3.1. Description du fossile .. 45 3.2. Caract‘re diagnostique de la forme alaire au niveau taxonomique des familles 50 3.3. Affinit”s taxonomiques de Paleoeuglossa biesmeijeri gen. nov. sp. n. .. 54 4. DISCUSSION . 65 4.1. Caract‘re diagnostique de la forme des ailes des Apoidea 65 4.2. Taxonomie de Paleoeuglossa biesmeijeri gen. nov. sp. n. 66 4.3. Evolution et extinctions d es Apidae . 70 5. CONCLUSION . 71 6. PERSPECTIVES 72 7. BIBLIOGRAPHIE 72 8. ANNEXES .. 80
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille &”1. INTRODUCTION 1.1. Importance de la pal”ontologie La pal”ontologie est la science qui ”tudie les restes fossiles dÕorganismes ayant v”cu durant les ‘res g”ologiques pass”es. LÕun des objectifs de cette discipline est de comprendre et de reconstituer lÕhistoire de lÕ”volution des organismes vivants. De nombreuses descriptions dÕesp‘ces fossiles sont bas”es sur la d”couverte de peu , voire d’un unique sp”cimen. Les informations disponibles sur ces fossiles sont fragmentaires et il est rare de connafltre leur ”cologie et leur mode de vie. En effet, l es se ules r”elles informations disponibles r”sident dans la morphologie externe du fossile , bien que les caract‘res morphologiques sont parfois peu accessibles dans les compressions fossiles. Les fossiles constituent n”anmoins la seule source dÕinformations sur lÕhistoire ”volutive des taxons ”teints et sur leur biodiversit” (Forey 2001 ; Quental & Larshal 2010 ; Wiley & Lieberman 2011). Les fossiles constituant la seule source dÕinformations factuelles sur les taxons ”tein ts et sur leur biodiversit”, fourniss ent une occasion unique de tester lÕorigine et lÕ”volution des clades. La pal”ontologie est donc une discipline cruciale en biologie et le fait dÕignorer le rŽle des fossiles compromet la compr”hensio n de lÕ”volution (Michez et al. 2012).
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille (“1.2. Apoidea Apiformes : g”n”ralit”s Importance des abeilles Les abeilles (Apoidea Apiformes) sont des insectes herbivores qui pr”sentent une grande diversit” dÕun point de vue morphologique et comportemental. Elles d”pendent exclusivement des plantes ‹ fleur (Angiospermes , ~352.000 esp‘ces ) comme source de pro t”ines, de lipides et de sucres pour leur cycle de vie (Michener 2007 ; Cardinal & Danforth 2013 ). Une majorit” dÕesp‘ces de plantes ‹ fleur sont adapt”es ‹ la pollinisation par les insectes. Dans la plupart des ”cosyst‘mes, agricoles e t sauvages, les abeilles constituent dÕailleurs leurs principaux pollinisateurs. Leur impact ”conomique a ”t” estim” ‹ environ 153 milliards dÕeuros (Gallai et al. 2009). Le d”clin des abeilles est de nos jours un ph”nom‘ne bien connu. Ce dernier repr”sente une grande menace pour les plantes sauvages ainsi que pour lÕagriculture (Patiny et al. 2009). De par leur grande importance tant dans la recherche appliqu”e que fondamentale, il est essentiel dÕam”liorer notre compr”hension de la biodiversit”, de la phylog”nie, de lÕ”volution et de la diversification des abeilles (Danforth et al. 2013).
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille )”Syst”matique des abeilles Les abeilles sont situ”es dans la superfamille des Apoidea, dans le groupe des Aculeata, dans le sous -ordre des Apocrites et dans lÕordre des Hym”nopt‘res (Michener 2007) . Les Aculeata pr”sentent un ovipositeur sÕ”tant transform” en aiguillon ou dard, utilis” pour la capture des proi es et pour la d”fense face aux pr”dateurs potentiels. On distingue couramment les Apoidea Apiformes (abeilles) des Apoidea Sph”ciformes (sph”cides) (Brothers & Carpenter 1993). Michener (1944) pr”senta la premi‘re classification moderne des abeilles, dans laquelle lÕabeille mellif‘re occupe toujours une place centrale. En effet, cette derni‘re fut pr”sen t”e au sommet de lÕarbre (Fig. 2). Cette classification phylog”n”tique se basant sur la forme de la langue (ou glosse) pla“ait la famille des Colletidae en position basale. La structure de la glosse des Colletidae fut ici consid”r”e comme pl”siomorphe, pro che de la structure ancestrale des gu’pes fouisseuses, les Sphecidae. La logique de cette classification consid”rait les abeilles ‹ langue longue comme ”volu”es, et donc situ”es en position apicale de lÕarbre , et les abeilles ‹ langue courte comme primitiv es. Les Melittidae s.l. y occup aient une place interm”diaire.
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille *+” Figure 2 : Phylog”nie des Apoidea Apiformes bas”e sur la morphologie des individus adultes (dÕapr‘s Michener 1944). Plusieurs ann”es plus tard, Danforth et al. (2006a,b) propos‘rent une classification bas”e sur des caract‘res mol”culaires combin”s ‹ des caract‘res morphologiques (Fig. 3). Cette nouvelle hypoth‘se consid”rait que les abeilles ‹ langue courte sont apparues avant les abeilles ‹ langue longue, et qu e les Melittidae s.l. occupent une p osition basale dans lÕarbre phylog”n”tique. Cette nouvelle classification r”volutionn a les th”ories dominantes, la famille des Colletidae ”tant d”sormais consid”r”e comme d”riv”e.
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M. DEHON , 2013. Description et affinit” taxonomique dÕun nouveau fossile dÕabeille **” Figure 3 : Phylog”nie des Apoidea Ap iformes bas”e sur la morphologie des individus adultes et sur le s”quen“age de 5 g‘nes (dÕapr‘s Danforth et al. 2006b). Les abeilles forment actuellement un groupe comportant environ 1.200 genres et 20 .000 esp‘ces (Michener 2007 ; Engel 2005, 2011) . Elles regroupent 9 familles contemporaines r”parties en deux groupes : les abeilles ‹ langue courte (familles des Megachilidae et d es Apidae ) et les abeilles ‹ langue longue (familles des Colletidae, des Stenotritidae, des Halictidae, d es Andrenidae, des Melit tidae sensu stricto (s.s. ), des Meganomiidae et d es Dasypodaidae ) (Danforth et al. 2006a). Les Melittidae sensu lato (s.l. ) regroupent 3 familles : les Melittidae s.s. , les Meganomiidae et l es Dasypodaidae . L es Melittidae s.l. formeraient un groupe paraphyl”tique se situant ‹ la base du clade des abeilles .
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